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Avancées majeures dans la caractérisation de gènes chez les Prunus, par le biais de collaborations intra INRA et à l’international

Fleur pecher simple
Equipe Diversité, Adaptation, Déterminants et Intégration

La famille des Rosaceae regroupe le plus d’espèces productrices de fruits (genres Fragaria, Rubus, Malus, Pyrus et Prunus). Parmi elles, le pêcher (Prunus persica) est considérée comme l’une des espèces les mieux caractérisées sur le plan génétique, et elle présente des avantages évidents qui la rendent appropriée en tant qu’espèce modèle du génome des Prunus. Le pêcher est diploïde avec n = 8 et possède un petit génome, estimé à environ 220-230 Mbp. Le pêcher a une période de juvénilité relativement courte de 2 à 3 ans par rapport à la plupart des autres espèces d’arbres fruitiers. Il peut être hybridé avec d’autres espèces du genre Prunus, telles que les amandiers ou les pruniers diploïdes. Enfin, la séquence complète du génome du pêcher, en accès libre depuis 2010, est de très bonne qualité, des accessions ont été reséquencées et alignées sur le génome de référence et des ressources génomiques produites. Notamment, des cartes génétiques denses ont été développées pour des descendances permettant la ségrégation de divers caractères d’intérêt agronomique. Des collections de ressources génétiques sont conservées à l’INRA et dans d’autres pays. Enfin, la communauté Prunus internationale est favorable à des collaborations.

C’est dans ce contexte favorable que les travaux menés au GAFL sur différents caractères contrôlés par des gènes majeurs ont pu aboutir à la caractérisation des gènes sous-jacents. Ainsi les secrets des fleurs doubles, du port pleureur de l’arbre et de la résistance aux nématodes à galles chez les Prunus sont dévoilés.

Les branches des arbres poussent généralement vers le haut en opposition à la gravité. Cependant, des exceptions existent dont les plus remarquables sont les arbres au port pleureur. Bien que la gravité et la perception de la lumière aient été étudiées chez des espèces modèles, on ignore encore beaucoup de choses sur la façon dont les arbres détectent et répondent à ces signaux. Des pêchers à port pleureur ont été étudiés et le gène responsable, appelé WEEP, identifié en collaboration avec des équipes américaines. Ce gène est principalement exprimé dans les tissus du phloème et code pour une protéine hautement conservée de 129 acides aminés. Il présente une délétion de 1,8 kb chez les pleureurs. La perte ou la réduction de l'expression de WEEP chez Prunus domestica (prunier pour lequel la transformation génétique est maitrisée, ce qui n’est pas le cas pour le pêcher) a produit des branches qui poussent vers l'extérieur et vers le bas et qui ne présentaient pas de réactions de gravitropisme normales lorsqu'elles étaient déplacées. Ce régulateur de l'orientation des branches jusque-là inconnu est conservé dans tout le règne végétal, permet de mieux comprendre comment les branches des arbres poussent en général en opposition à la gravité.

Les "fleurs doubles", avec un nombre surnuméraire de pétales, ont été sélectionnées par l'homme pour leur aspect attrayant et leur valeur commerciale dans diverses plantes ornementales, notamment les roses et les pêchers. L'étude a débuté au GAFL en collaboration avec l'Université de Milan par l'analyse génétique du nombre de pétales chez le pêcher, réalisée en analysant les croisements entre des variétés de pêchers cultivées pour leurs fruits (5 pétales) et des pêchers d'ornement (multiplication des pétales). La séquence du génome de la pêche était cruciale pour identifier la position chromosomique et le gène candidat Di2 codant pour un facteur de transcription (TOE-type) de la superfamille APETALA2: une mutation particulière de ce gène clé du développement floral altère sa régulation par un miR172, menant à la formation d'une abondance de pétales. Une mutation fonctionnellement similaire dans le gène homologue de la rose au Di2 de la pêche semble également provoquer la multiplication des pétales chez la rose. C’est ainsi que le secret des fleurs doubles a été révélé (Gattolin et al., 2018).

Les nématodes, RKN, (Meloidogyne spp.) sont des ravageurs polyphages qui attaquent gravement les plantes du monde entier les cultures pérennes. Chez les fruits à noyau du genre Prunus, les espèces RKN M. arenaria, M. incognita et M. javanica sont prédominantes mais les deux espèces émergentes M. ethiopica et M. enterolobii sont préocccupantes. Chez les Prunus, trois gènes TIR-NBS-LRR inhibent complètement la multiplication des nématodes et la formation de galles des espèces RKN qu’ils contrôlent (Saucet et al., 2016). Le gène Ma de P. cerasifera, cloné en premier (Claverie et al., 2011), possède un spectre de résistance complet. Par contre, les gènes RMia du pêcher, situé dans un intervalle de 92 kb sur le chromosome 2 (Duval et al., 2014) et RMja de l’amandier, localisé sur le chromosome 7 (Van Ghelder et al., 2010), ont des spectres plus restreints. Une étude menée en collaboration entre les unités GAFL et ISA sur trois descendances a permis d’établir un spectre clair pour chacun des trois gènes vis-à-vis des isolats provenant des cinq espèces RKN (Esmenjaud et al., 2018). Ainsi Ma contrôle toutes les espèces, RMja contrôle toutes les espèces sauf M. incognita et sM. floridensis, et RMia contrôle M. arenaria, M. incognita et M. ethiopica mais pas M. javanica., ni M. enterolobii.

En parallèle ces mêmes équipes ont mené une étude comparative de Ma et RMja, par une approche alliant cartographie haute résolution, reséquençage de génomes et constitution d’une bibliothèque BAC (Van Ghelder et al., 2018). Ces approches ont permis de montrer que le gène RMja est vraisemblablement l’orthologue de Ma, et la validation fonctionnelle par hairy roots devra le confirmer. Ces gènes possèdent une structure atypique composée de cinq domaines répétés post-LRR (PL), très polymorphe, et qui pourrait expliquer les résistances différentielles vis-à-vis des espèces de nématodes. Ces résultats serviront pour optimiser les stratégies de gestion de la résistance aux nématodes et de SAM en sélection variétale et pour déchiffrer les mécanismes moléculaires du spectre des gènes.

Perspectives :

Ces travaux sur le pêcher et des espèces proches ouvrent la voie pour des recherches sur d'autres espèces. Le gène WEEP peut être une cible précieuse pour l'ingénierie d'arbres aux formes améliorées pour des applications agricoles et horticoles. Le gène Di2 revêt un intérêt particulier pour les plantes ornementales, telles que l'œillet et le pétunia, plantes pour lesquelles des variétés spectaculaires à double fleur ont été sélectionnées par l'homme.

Les travaux sur les gènes de résistance aux nématodes ont mis en évidence un mécanisme immunitaire original impliquant des duplications et transposons différents selon les espèces dans un cluster NBS-LRR.

L’ensemble de ces travaux souligne l’intérêt des approches de comparaison de gènes orthologues, approches d’autant plus puissantes que des ressources sont disponibles pour de nombreuses espèces synténiques, comme c’est le cas au sein du genre Prunus.

Fleurs pecher simple

Fleurs de pêcher simples

fleurs pecher double

Fleurs de pêcher à pétales surnuméraires

Voir aussi

Valorisation :

Duval H, Van Ghelder C, Portier U, Confolent C, Meza P, Esmenjaud D. 2018. New data completing the spectrum of the Ma, RMia and RMja genes for resistance to root-knot nematodes Meloidogyne spp. in Prunus. Phytopathology.  doi:10.1094/PHYTO-05-18-0173-R

Gattolin S., Cirilli M., Pacheco I., Ciacciulli A., da Silva Linge C., Mauroux J.B., Lambert P., Cammarata E., Bassi D., Pascal T., Rossini L. 2018. Deletion of the miR172 target site in a TOE-type gene is a strong candidate variant for dominant double-flower trait in Rosaceae. The Plant Journal, doi:10.1111/tpj.14036

Hollender CA, Pascal T, Tabb A, Hadiarto T, Srinivasan C, Wang W, Liu Z, Scorza R, Dardick C. 2018. Loss of a highly conserved sterile alpha motif domain gene (WEEP) results in pendulous branch growth in peach trees. Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1704515115

Van Ghelder Cyril, Esmenjaud Daniel, Callot Caroline, Dubois Emeric, Mazier Marianne, Duval Henri, 2018. Ma Orthologous Genes in Prunus spp. Shed Light on a Noteworthy NBS-LRR Cluster Conferring Differential Resistance to Root-Knot Nematodes. Frontiers in Plant Science, 9.  doi:10.3389/fpls.2018.01269   

 

Références bibliographiques :

Duval H, Hoerter M, Polidori J, Confolent C, Masse M, Moretti A, Ghelder C, Esmenjaud D. 2014. High-resolution mapping of the RMia gene for resistance to root-knot nematodes in peach. Tree Genetics & Genomes, 1-10. doi: 10.1007/s11295-013-0683-z

Saucet SB, Van Ghelder C, Abad P, Duval H, Esmenjaud D. 2016. Resistance to root-knot nematodes Meloidogyne spp. in woody plants. New Phytologist 211, 41-56. doi :10.1111/nph.13933

Van Ghelder C., Esmenjaud D. (2016). TNL genes in peach: insights into the post-LRR domain. BMC Genomics 17:317. doi:10.1186/s12864-016-2635-0

Verde I, Abbott AG, Scalabrin S, Jung S, Shu S, Marroni F, Zhebentyayeva T, Dettori MT, Grimwood J, Cattonaro F, Zuccolo A, Rossini L, Jenkins J, Vendramin E, Meisel LA, Decroocq V, Sosinski B, Prochnik S, Mitros T, Policriti A, Cipriani G, Dondini L, Ficklin S, Goodstein DM, Xuan P, Fabbro CD, Aramini V, Copetti D, Gonzalez S, Horner DS, Falchi R, Lucas S, Mica E, Maldonado J, Lazzari B, Bielenberg D, Pirona R, Miculan M, Barakat A, Testolin R, Stella A, Tartarini S, Tonutti P, Arus P, Orellana A, Wells C, Main D, Vizzotto G, Silva H, Salamini F, Schmutz J, Morgante M, Rokhsar DS. 2013. The high-quality draft genome of peach (Prunus persica) identifies unique patterns of genetic diversity, domestication and genome evolution. Nature Genetics 45, 487-494. doi:10.1038/ng.2586