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Développement d'une approche de conception d'idéotypes basée sur un modèle cinétique génotype-phénotype du métabolisme des sucres dans la pêche

Schéma décrivant le couplage d’un algorithme d’optimisation avec le modèle du métabolisme des sucres permettant la définition d’idéotypes respectant les contraintes génétiques (Bénédicte Quilot-Turion)
Equipe Diversité, Adaptation, Déterminants et Intégration

Les modèles génotype-phénotype sont considérés comme des outils de l'avenir pour concevoir de nouvelles variétés car ils peuvent aider à tester la performance de nouveaux génotypes sous différentes conditions pédo-climatiques. Cependant, des progrès sont encore nécessaires pour inclure le contrôle génétique dans toute sa complexité dans les modèles basés sur les processus et réaliser une intégration de l'information multi-échelle.

Dans une descendance interspécifique de pêcher deux types de phénotypes sont observés : l’un avec des concentrations en glucose et fructose équivalentes (cas typique des pêches commerciales, ‘standard’) et l’autre avec très peu de fructose par rapport au glucose (‘peu de fructose’). Ce matériel contrasté a constitué une opportunité formidable pour étudier la régulation génétique et biochimique du métabolisme des sucres dans un fruit. Il a ainsi permis de construire et calibrer un modèle représentant les principaux mécanismes physiologiques liés au métabolisme des sucres, tout au long du développement du fruit. Ce modèle et la variabilité génétique du matériel étudié devraient permettre de relever le défi d’intégration de contrôles génétiques (monogénique et QTL) dans un modèle mathématique de simulation.

Une caractérisation biochimique du métabolisme des sucres au cours du développement du fruit a permis de mesurer 6 métabolites et 12 capacités enzymatiques chez 106 génotypes de la descendance. Cette étude a révélé une robustesse remarquable des capacités enzymatiques entre les génotypes et les années, et ce malgré de fortes variations dans les concentrations en sucres, en particulier le rapport fructose sur glucose. Une faible corrélation a également été montrée entre les capacités enzymatiques et les vitesses d'accumulation des métabolites. Ces travaux ont livré une cinétique du métabolisme des sucres, ce qui n’a jamais été reporté chez la pêche. Ils ont démenti l'hypothèse d’un contrôle enzymatique direct de la concentration des sucres dans les fruits de pêche (Desnoues et al., 2014).

Une recherche de QTL a été effectuée sur la base de ces données. Des QTL dynamiques de concentration en sucres et acides et de capacités enzymatiques liées au métabolisme des sucres ont été détectés à des stades différents du développement du fruit. L'exploration des effets des allèles à ces QTL a révélé une instabilité notable de certains d'entre eux au cours de la croissance des fruits. Cette analyse a été complétée par la localisation sur la carte génétique des gènes structuraux des enzymes liées au métabolisme des sucres ou de transporteurs de sucres. Différents cas de co-localisation entre les gènes annotés, les QTL de capacités enzymatiques et les QTL de concentration de métabolites ont été observés et discutés. Ces co-localisations soulèvent des hypothèses de régulation fonctionnelle du métabolisme des sucres et ouvrent la voie pour des analyses supplémentaires afin d’identifier les gènes sous-jacents (Desnoues et al., 2016).

Sur la base des données de 10 des génotypes (5 ‘standard’ et 5 ‘peu de fructose’), un modèle métabolique dynamique permettant de simuler l’accumulation des sucres au cours du développement du fruit chez la pêche a été développé. Ce modèle prend en compte explicitement la compartimentation intracellulaire entre le cytosol et la vacuole ainsi que les transports entre ces deux compartiments. Les capacités des enzymes provenant de données expérimentales ont été utilisées pour paramétrer les équations. C’est le seul modèle publié permettant de simuler le métabolisme des sucres sur l’ensemble du développement du fruit. Il décrit correctement la variabilité phénotypique observée entre les individus au phénotype ‘standard’ et ceux de type ‘peu de fructose’. Il permet ainsi de simuler des phénotypes contrastés et peut aider à l'exploration des mécanismes sous-jacents au phénotype ‘peu de fructose’ (Desnoues et al., 2018). Le modèle, en effet, révèle que deux mécanismes peuvent être responsables du phénotype ‘peu de fructose’ observé : i) une dégradation du fructose augmentée par le biais d’une affinité de la fructokinase (enzyme qui dégrade le fructose) plus élevée et ii) une capacité de stockage vacuolaire réduite du fait d’un export vers le cytosol plus important.

Perspectives : Pour faire suite à ces travaux, le modèle sera calibré sur l’ensemble des 106 génotypes de descendance, pour lesquels moins de données sont disponibles que pour les 10 génotypes précédemment calibrés. Aussi, pour parvenir à réaliser cette étape, une simplification du modèle est nécessaire. Différentes stratégies sont explorées pour réduire la taille du système et sa non-linéarité et diminuer le nombre de paramètres à estimer.

Suite à cette simplification, les estimations de paramètres génotype-dépendants seront réalisées sur l’ensemble des génotypes et l'architecture du contrôle génétique (nombre de QTL et effets) des paramètres génotype-dépendant sera étudiée et intégrée au modèle métabolique. C'est ainsi que la composition en sucres de fruits d’individus avec de nouvelles combinaisons d’allèles pourra être simulée. Enfin, le modèle intégré sera utilisé pour développer une approche de conception d’idéotypes prenant en compte les contraintes génétiques décrivant la liaison et les interactions entre les gènes (pléiotropie et épistasie) et QTL.

Voir aussi

L’ensemble de ces travaux a été mené en collaborations entre les unités GAFL et PSH avec les contributions de E. Desnoues (doctorante), B. Quilot-Turion, V. Baldazzi, M. Génard et M-M. Memah. La suite est assurée au travers de la thèse de H. Kanso en co-encadrement GAFL-PSH.

Valorisation :

Desnoues E., Génard M., Quilot-Turion B., Baldazzi V. 2018. A kinetic model of sugar metabolism in peach fruit reveals a functional hypothesis for a particular low fructose-to-glucose ratio phenotype. Plant Journal DOI : doi.org/10.1111/tpj.13890.

Desnoues E, Baldazzi V, Génard M, Mauroux J-B, Confolent C., Lambert P, Quilot-Turion B. 2016. Dynamic QTLs for sugars and enzyme activities provide an overview of genetic control of sugar metabolism during peach fruit development. Journal of Experimental Botany 2016 doi.org/10.1093/jxb/erw169

Desnoues E., Gibon Y., Baldazzi V., Signoret V., Génard M., Quilot-Turion B. 2014. Profiling sugar metabolism during fruit development in a peach progeny with different fructose-to-glucose ratios. BMC Plant Biology 14:336. doi.org/10.1186/s12870-014-0336-x

 

Science breaker : https://thesciencebreaker.org/breaks/plant-biology/explore-the-best-sugar-factory-the-fruit

Communications

Desnoues E., Baldazzi V., Génard M., Signoret V., Lambert P., Confolent C., Heurtevin L., Quilot-Turion B. 2017. Deciphering regulation levels of sugar metabolism during peach fruit development through metabolic, enzymatic, genetic analyses and kinetic modeling. ISHS-IX International Peach Symposium, July 3-6 2017, Bucarest (Romania).

Desnoues E., Quilot-Turion B., Génard M., Baldazzi V. 2016. A kinetic model of sugar metabolism in peach fruit allows the exploration of genetic variability. Hortimodel2016. September 19-22, Avignon.

Quilot-Turion B. 2016. Linking genetics, physiology and modelling to gain insight in peach fruit quality. 11e Colloque National de la Société Française de Biologie Végétale, Angers, 6 - 8 juillet 2016.

Desnoues E., Baldazzi V., Genard M., Lambert P., Confolent C., Heurtevin L., Quilot-Turion B. 2016. From gene to phenotype: genetic control and modeling of the metabolism of sugars in peach fruit. 8th International Rosaceae Genomics Conference, Angers (France), June 21-24, 2016.

Desnoues E., Génard M., Quilot-Turion B., Baldazzi V. 2015. A kinetic model of sugar metabolism allows the simulation of sugar concentrations and their genetic variability during peach fruit growth. X International Symposium on Modelling in Fruit Research and Orchard Management, Montpellier, France, June 2-5, 2015.

Desnoues E., Y.Gibon,V.Baldazzi, V.Signoret, M.Génard, B. Quilot-Turion. 2013. High or low fructose? Consequences for sugar metabolism in peach fruit. ISHS-VIII International Peach Symposium, June 17-20 2013, Matera (Italy).